小脳特有のシナプス可塑性

LTD（長期抑制）は、小脳特有のシナプス可塑性として確立されました。LTDの細胞および分子メカニズムはある程度解明されていますが、まだ多くの疑問が残されています。最も重要な疑問は、その時間経過、つまり現在の最大観察時間である3時間を超えてLTDがどれくらい持続するのか、そしてそれが最終的にどのようにして永続的な記憶に変換されるのかという点でしょう。LTDの分子メカニズムは、Ca2+結合と貯蔵、プロテインキナーゼC、グルタミン酸受容体のリン酸化、GTPタンパク質などに関してさらに調査されるべきです。マスフィールド電位がLTDを表現するのに効果がないため、これらの研究は比較的困難であり、将来の発展への期待は、組織培養されたプルキンエ細胞や、単純化された形の単離されたグルタミン酸受容体でLTDが再現されることに置かれています。LTDを記憶要素として組み込んだ小脳の神経回路網は、単純なパーセプトロン様（Albus 1971）または適応フィルター様（藤田1982a）の並列処理コンピュータとして考えられています。反射やより複雑な運動システムに組み込まれたこのような神経コンピュータは、システムに適応と学習の微妙な能力を与えるでしょう。眼球運動反射（VOR）の小脳絨毛制御のスキームは、一種の適応制御システムである自己チューニングレギュレータに非常によく似ています。しかし、随意運動の小脳制御には、別のバージョンの適応制御システムであるモデル参照制御システムがより適切であるように思われます（伊藤1986）。このシステムは、パフォーマンスと内部モデルのパフォーマンスの比較から得られた誤差を参照して、そのダイナミクスを継続的に再調整します。未知のシステムのモデルは、比較から得られた誤差をモデルの調整にフィードすることによって、同じ原理に基づいて構築できることに注意することが重要です。したがって、内部モデルはモデル参照適応制御の方法で小脳内に構築され、そのように形成された内部モデルは運動の適応制御に使用されると考えることができます。最近のシミュレーション研究では、モデル参照制御のこれらの原理に基づいて、腕の軌道形成における学習がうまく再現されました（河人ら1987）。しかし、実験的な側面では、歩行、姿勢、随意運動の制御のための複雑な神経組織はまだ完全な解明を逃れています。それにもかかわらず、小脳学習仮説を支持する証拠が蓄積されています。